И вновь наша рубрика Экспертное мнение.
Алексей Ковалев, руководитель НПО Агросс и проекта Меристема. Сегодня о состоянии покоя
Начнем немного издалека, но это для лучшего понимания.
В какой-то момент своего жизненного цикла все организмы должны справляться с неблагоприятными условиями окружающей среды, регулируя свой физиологический статус.
Примеры покоя можно найти во всех формах жизни от одноклеточных бактерий до более сложных многоклеточных организмов.
Существование покоя у примитивных архейских типов предполагает, что покой был очень ранней адаптацией к экстремальным условиям окружающей среды.
У растений покой определяется как «временная приостановка видимого роста любой структуры растения, содержащей меристему».
Покой растений далее подразделяется на три отдельных (но часто пересекающихся) типа: эндодормантность, парадормантность и экодормантность.
В эндодорманте меристема останавливается физиологическими факторами, возникающими внутри пораженной структуры; в парадорманте меристема останавливается внешними физиологическими факторами; и в экодорманте меристема останавливается внешними факторами окружающей среды. В течение своего жизненного цикла клубни картофеля могут демонстрировать все три типа покоя.
Сразу после формирования и в течение неопределенного периода после сбора урожая меристемы клубней (глазки) находятся в эндодорманте и не прорастают.
Во время длительного хранения клубни выходят из эндодорманта и начинают прорастать, причем (обычно) один глазок/росток становится доминирующим и подавляет рост других глазков, которые находятся в парадорманте. Клубни, хранящиеся при температуре 3 °C или ниже, не прорастают независимо от состояния физиологического покоя и находятся в состоянии экодорманта.
В этом обзоре, если не указано иное, термин «покой» относится к эндодорманту.
Как указано выше, покой считается физиологической адаптацией к прерывистым периодам ограничений окружающей среды и, следовательно, механизмом выживания.
Таким образом, многие спящие органы или организмы проявляют повышенную устойчивость к иначе летальному абиотическому стрессу.
Например, семена многих чувствительных к морозу растений легко переносят низкие температуры, которые, несомненно, убили бы все растение.
Растения картофеля (Solanum tuberosum L.) не являются морозоустойчивыми. Не было опубликовано никаких данных, демонстрирующих повышенную устойчивость к низким температурам у спящих клубней по сравнению с их не спящими аналогами или родительскими растениями.
Однако покой клубней предотвращает появление ростков в конце лета/начале осени, когда они будут подвергаться последующим низким температурам зимы.
Уже одно это свойство может давать преимущество выживания в умеренном климате.
Интересно, что покой клубней был связан с повышенной устойчивостью к атакам патогенов. В этом обзоре описываются внутренние факторы, которые сопровождают и, возможно, регулируют прогрессирование покоя и ранний рост побегов.
ПЕРИОД ПОКОЯ КЛУБНЕЙ
Клубень — это определенный орган с конечной продолжительностью функциональной жизни.
В какой момент развития клубень переходит в состояние покоя? Во многих исследованиях продолжительность покоя клубня измерялась с даты сбора урожая в качестве отправной точки.
В полевых условиях дата сбора урожая может сильно отличаться и зависит от многих не связанных между собой параметров, включая дату посадки, погоду, полевые условия, использование соответствующего оборудования и, и это лишь некоторые из них.
Очевидно, что эти факторы не имеют ничего общего с физиологическим состоянием клубня.
После серии исследований с несколькими сортами ученые пришли к выводу, что начало покоя клубня происходит во время или около того, когда клубень начинает формироваться, и эта точка зрения недавно была вновь подтверждена.
Таким образом, в неопределенных сортах, к примеру таких как Russet Burbank, послеуборочная продолжительность покоя больше для более мелких (молодых) клубней, чем для более крупных (старых) клубней.
Продолжительность покоя клубней в сортах, выпущенных для производства, довольно изменчива и составляет от 0 до более чем 9 месяцев.
Большинство сортов, выращиваемых для переработки, обладают относительно короткими периодами покоя, что требует использования химикатов, подавляющих рост, для успешного длительного хранения.
На покой клубней влияют как генетические факторы (т. е. генотип), так и факторы окружающей среды.
Длительный покой клубней обычно встречается в популяциях дикого (неодомашненного) картофеля, а вот обратное часто свойственно для линий картофеля, выведенных современными селекционными программами.
Единственным исключением из этого правила является группа дикого картофеля Phureja, которая в целом характеризуется очень коротким покоем клубней и семян.
Ранние исследования продемонстрировали, что наследование как (истинного) покоя семян, так и покоя клубней у картофеля было полигенным, и в нем участвовало не менее трех генов.
Интересно, что в этих исследованиях наблюдалась сильная корреляция между покоем семян и покоя клубней.
Как факторы окружающей среды до, так и после сбора урожая могут влиять на продолжительность покоя клубней.
Необычно холодная или жаркая погода во время развития клубней в поле часто приводит к длительному или сокращенному (соответственно) покою.
В зависимости от сорта, чрезвычайно высокие температуры поля > 35 C могут привести к немедленному прекращению покоя клубней, физиологическому нарушению, известному как тепловое прорастание.
Покой клубней восстанавливается, когда полевые температуры возвращаются к более сезонным нормам.
Изменение фотопериода в диапазоне 13–18 часов во время развития клубней не оказало влияния на продолжительность покоя клубней.
В полевых условиях эффекты фотопериода трудно определить, и любые наблюдаемые эффекты могут быть связаны больше со временем начала клубней или скоростью созревания, чем с самим покоем.
Покой клубней отличается от покоя других растительных меристем тем, что для выхода из покоя не требуются специфические внешние сигналы.
Тем не менее, условия окружающей среды после сбора урожая могут оказывать существенное количественное влияние на покой клубней.
В диапазоне от 3 до 25 C продолжительность покоя клубней обратно пропорциональна температуре.
Длительное воздействие температур менее 2 или более 30 C резко прекращает покой клубней, и прорастание начинается при возвращении к умеренным температурам.
Присутствие или отсутствие света во время хранения после сбора урожая мало влияет на продолжительность покоя, но существенно влияет на морфологию появляющихся ростков.
Продолжение через неделю. Кому это интересно, милости просим.